荷花（Nelumbo nucifera）能在水中生長，得益于其進化出的一系列高度特化的結構，使其能夠適應水生環境，尤其是在根部長期浸沒于缺氧的淤泥中、葉片部分或完全暴露于水面的條件下。其葉片和根系的特殊結構是成功的關鍵。
核心原因：應對缺氧環境與維持氣體交換
水生環境最大的挑戰是缺氧。水中的溶解氧含量遠低于空氣，且底泥更是嚴重缺氧。荷花通過以下策略解決這個問題：
高效的內部通氣系統： 這是荷花適應水生環境最核心的機制。
葉片結構與功能的優化： 最大限度地利用水面以上的空氣進行光合作用和氣體交換，并保護自身。
根系/地下莖的適應性： 在缺氧的淤泥中生存并吸收養分。
一、 葉片結構的特殊性與功能
超疏水表面 (荷葉效應)：
- 結構： 荷葉表面覆蓋著一層蠟質結晶，并密布著無數微米級（5-15微米）的乳突結構，每個乳突上又疊加著更細密的納米級蠟質分支。
- 功能：
- 自清潔： 這種微納雙重結構使水滴與葉面的接觸角極大（>150°），水滴極易滾落（接觸角滯后小），帶走灰塵、孢子、細菌等污染物，保持葉面清潔。
- 防止水淹氣孔： 對于浮葉和挺水的立葉，疏水性至關重要。它能防止水珠停留在葉面堵塞氣孔（氣孔主要分布在葉片上表面），確保氣體交換（吸收CO?進行光合作用，釋放O?）暢通無阻。
- 減少病原體附著： 濕潤的表面是真菌和細菌滋生的溫床。超疏水性使葉面保持干燥，大大降低了病原體附著和滋生的機會。
氣孔分布與結構：
- 位置： 氣孔主要分布在葉片的上表面（向光面）。對于浮葉，只有上表面暴露在空氣中；對于挺立的立葉，上表面也是主要的氣體交換面。
- 結構： 氣孔周圍通常也有特殊的蠟質或隆起結構，可能進一步增強其局部疏水性，防止偶爾濺上的水滴堵塞氣孔。
葉柄的結構 - 通氣通道的關鍵部分：
- 中空結構： 荷花的葉柄內部并非實心，而是具有發達的通氣組織，形成貫穿葉柄的縱向大孔道（氣腔）。
- 功能： 這些氣腔是葉片與地下莖（藕）和根系之間氣體傳輸的高速公路。葉片光合作用產生的氧氣以及從空氣中吸收的氧氣，通過這些氣腔快速輸送到浸沒在水下的地下莖和根系，供其呼吸。同時，根系呼吸產生的二氧化碳等廢氣也通過這些通道向上運輸到葉片排出。
葉片形態：
- 圓形盾狀： 減少水流沖擊時的阻力，增加穩定性。
- 浮葉與立葉： 幼葉或部分品種的葉平鋪水面（浮葉），成熟葉通常挺出水面很高（立葉）。立葉結構更有效地將葉片抬升到空氣流通更好的空間，最大化光合作用效率和氣體交換效率，也避免了被水完全淹沒的風險。
二、 根系/地下莖（藕）的特殊結構與功能
地下莖（藕） - 通氣系統的核心樞紐：
- 發達的通氣組織： 藕的內部結構最具特色。其橫切面上可見許多大小不一的孔道（氣腔）。這些孔道是高度發達的通氣組織，占藕體積的相當大比例。
- 功能：
- 氣體儲存與運輸： 這些氣腔儲存著從葉片通過葉柄輸送下來的氧氣，形成一個巨大的“氧氣庫”，供自身和根系在缺氧的淤泥中呼吸使用。同時，它們也是氣體在植株體內縱向和橫向運輸的主要通道網絡。
- 提供浮力： 內部充滿氣體的氣腔也賦予藕一定的浮力，有助于其在松軟的淤泥中保持位置。
- 營養儲存： 藕的薄壁細胞中儲存著大量的淀粉等營養物質，為越冬、萌發和開花提供能量。
根系結構 - 適應缺氧淤泥：
- 須根系： 荷花具有相對發達的須狀根系，從藕節處生出，深入淤泥。
- 通氣組織的延伸： 根的內部結構也含有通氣組織，與藕和葉柄的氣腔系統相連通。這使得根系能夠獲取來自地上部分的氧氣供應。
- 泌氧作用 (可能的)： 像許多濕地植物一樣，荷花根系可能也具有一定程度的泌氧作用。根系在呼吸過程中，可能會將少量氧氣釋放到根際周圍的微環境中，形成局部的氧化區。這有助于：
- 氧化根際有毒的還原性物質（如Fe2?, Mn2?, H?S），減輕毒害。
- 改變根際微生物群落，促進有益菌（如好氧菌）的生長，抑制厭氧有害菌。
- 改善根際土壤結構，促進養分吸收（如提高磷的有效性）。
- 耐受機制： 即使有通氣組織的供氧，根尖等部位仍可能處于微氧或缺氧狀態。荷花根系具備耐受低氧脅迫的生理生化機制，如調整代謝途徑（增加糖酵解、積累乙醇等耐受性代謝產物），合成抗氧化酶清除活性氧等。
總結：協同作用下的水生適應
荷花在水生環境中的成功生存，是其葉片、葉柄、地下莖（藕）和根系的結構與功能高度協同的結果：
氣體供應線： 挺水葉片進行高效光合作用，產生氧氣并吸收空氣。葉片超疏水表面保護氣孔暢通。葉柄中空的氣腔作為主干道，將氧氣快速向下輸送至地下莖（藕）。
氣體樞紐與倉庫： 藕內發達的通氣組織（氣腔）儲存大量氧氣，并通過其網絡將氧氣分配給自身和相連的根系。
根部生存保障： 根系通過內部通氣組織獲取氧氣進行呼吸，可能通過泌氧作用改善根際微環境，并具備耐受低氧的生理機制。藕還為整個植株儲存能量。
繁殖與擴張： 發達的地下莖（藕）也是營養繁殖器官，能在水下淤泥中橫向生長，擴展植株的占據范圍。
因此，荷花精妙的“內部通氣管道系統”貫穿整個植株（葉->葉柄->藕->根），解決了水下部分（尤其是根）缺氧的核心難題。再加上葉片超強的疏水自潔能力、合理的形態分布以及地下莖的營養儲備功能，共同構成了荷花成為卓越水生植物的基礎。
